Včelařská konference

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7150968/

google translator:


2. Režimy přenosu viru do včelích královen
Pochopení přenosových cest a směrovosti šíření viru je zásadním prvním krokem při určování účinku a epidemiologie daného patogenu, protože přenosové cesty mají přímý vliv na prevalenci a virulenci virů [46 , 47 , 48 ] . Virulence je termín, který se používá v patologii hmyzu. V tomto textu používáme virulenci definovanou jako „schopnost organismu produkovat onemocnění, stupeň patogenity v rámci skupiny nebo druhu“ [ 49]. Horizontální přenos obecně vede k evoluci virulentnějších forem patogenu s negativními dopady na přežití a zdatnost hostitele. Naproti tomu vertikální přenos závisí na přežití a reprodukci hostitele. Proto obecně způsobuje sníženou virulenci, což umožňuje dlouhodobé udržení virů v populacích hostitelů [ 47 , 48 , 50 ]. Vztah mezi přenosem a virulencí je komplikovanější, když má patogen více cest přenosu, které mohou usnadnit jeho šíření [ 51]. Viry včely medonosné mohou být typicky přenášeny několika způsoby: vertikálně prostřednictvím vajíček a uložených spermií, horizontálně prostřednictvím trofalaxy, žlázových sekretů, přímým tělesným kontaktem a vektory nebo venerálně prostřednictvím páření [45 , 47 ] . Včelí královny tedy mohou být infikovány viry na počátku vývoje z infikovaných spermií nebo infikovaných vaječníků [ 52 , 53 , 54 , 55 ]. Simultánní průzkumy matek a jejich vajíček naznačují, že mnoho virů detekovaných od matek, jako je virus deformovaných křídel (DWV), virus sacbrood (SBV), virus černé královny (BQCV) a virus kašmírské včely (KBV) vejce [ 56 , 57]. Ve vejcích včel medonosné byly také detekovány další viry, včetně viru chronické ochrnutí včel (CBPV), viru akutní paralýzy včel (ABPV), izraelského viru akutní paralýzy (IAPV) a viru jezera Sinaj (LSV) [ 54 , 55 , 58 , 59 ], což naznačuje, že tyto viry mohou být také přenášeny vertikálně. Ve většině případů se prevalence virů ve vejcích může mezi koloniemi a populacemi značně lišit. Ačkoli většina vzorků vajíček, které byly testovány, je infikována pouze jedním virem, nejčastěji DWV, SBV nebo BQCV, mnohočetné virové infekce jsou také běžné ve vejcích včely medonosné [ 54 , 55]. Jakékoli dané oplodněné vajíčko infikované virem by mohlo být potenciálně vychováno v královnu a následně nést a vertikálně přenášet virovou infekci po celý její život. Méně je však známo o patogenitě virů, které se přenášejí prostřednictvím vajec.

Několik virů včely medonosné, včetně DWV, BQCV, SBV, KBV a ABPV, bylo detekováno v časných larválních stádiích u matek [ 56 , 57 , 60 ]. Tato virová infekce (virové infekce) může pocházet buď od rodičů královen (přenášeno vertikálně; viz výše) nebo od včelích dělnic (horizontálně přenosné) prostřednictvím infikované potravy ze žlázových sekretů [45 ] . Několik virů včetně IAPV, CBPV, DWV a SBV bylo detekováno z mandibulárních a hypofaryngeálních žláz včelích dělnic [ 58 , 59 , 61 ], což naznačuje, že u včelích kojenců se může vyvinout latentní virová infekce a přenášet viry do potravy mateří kašičky, kterou mají. poskytnout královnám [ 57 ,59 , 60 , 62 , 63 ]. Konzumace virových částic v plodové potravě larvami královen (SBV, BQCV, KBV, IAPV) může způsobit infekci a může usmrtit larvy během stadií larev nebo kukly, pokud je pozřeno dostatečně velké množství virových částic [60 , 64 ] . Je třeba poznamenat, že včelí ošetřovatelky jsou schopny akumulovat biologicky aktivní RNA včetně miRNA, transponovatelných prvků a nekódující RNA v mateří kašičce, které hrají roli v sociální imunitě a jsou pravděpodobně aktivní proti patogenům, jako jsou viry [ 62]. Rovněž akumulace virionů (BQCV, DWV a IAPV) ve vosku buněk královny (a možnost následného přenosu viru) by neměla být opomenuta během pozdních fází larvy nebo časné kukly, kdy je tělo královny v kontaktu s voskem. [ 65 ]. Na rozdíl od dělnic a trubců, kde je horizontální přenos značně usnadněn parazitickým roztočem Varroa destructor , který přenáší mnoho různých virů [ 66 , 67 , 68 ], larvy královen nemohou získat viry z Varroa , protože nezamořují vyvíjející se královny buňky, s výjimkou extrémně vzácné případy včelstev s velmi vysokým napadením roztočem Varroa [ 69 , 70]. Vyvíjející se matky s jakýmikoli symptomy onemocnění budou pravděpodobně zničeny včelími dělnicemi, což selektuje nízkou virulenci, ale může to být také přímý důvod, proč jsou viry tak sporadicky detekovány v různých fázích vývoje matky nebo u nově vzniklých matek [60 ] .

Páření se zdá být důležitou cestou přenosu virů k infikování královen. Z odebrané semenné tekutiny zjevně zdravých trubců bylo detekováno mnoho virů, jako jsou DWV, ABPV, BQCV a SBV, což poskytuje důkaz, že matky mohou být infikovány pářením nebo instrumentální inseminací [71 , 72 ] . Trubci jsou příznivými hostiteli pro roztoče Varroa , kteří by mohli zvýšit titry virů a prevalenci virů v trubcích. Virová zátěž trubců přímo ovlivňuje zdraví královny prostřednictvím pohlavního přenosu mnoha virů [ 45]. Mezi viry detekovanými u matek byl systematicky zkoumán DWV, aby bylo možné porozumět pohlavnímu přenosu k infekci matky a následně vertikálnímu přenosu z matky na produkovaná vajíčka u včel [ 35 , 52 ]. DWV je známou příčinou úmrtnosti kolonií ve spojení s jeho vektorem, Varroa destructor [ 73 ], a také slouží jako vhodný studijní model, protože snadno infikuje všechna vývojová stádia a kasty [ 74 ]. DWV pohlavní přenos byl prokázán pomocí instrumentální inseminace [ 52 , 53 ] a u volně létajících matek [ 75 , 76]. Vysoký titr DWV detekovaný z endofalií odebraných z odchycených trubců z oblastí shromáždění dronů nebo od královen vracejících se z letů páření podporuje, že pohlavní přenos DWV může nastat během přirozeného páření [ 35 , 77 ]. V důsledku pohlavního přenosu jsou mladé spářené královny infikovány více viry než mladé nespářené královny [ 35 , 44 , 78 ]. Starší pářené matky mají tendenci být infikovány ještě větším počtem virů, včetně DWV, SBV, BQCV a komplexu AKI (ABPV, KBV a IAPV), při vyšších titrech infekce [ 44 , 56 , 79]. V mnoha případech mohou být stejné viry, které jsou detekovány v tkáních královny, také detekovány mezi dělnicemi stejné kolonie, což naznačuje, že dělnice mohou infikovat královnu prostřednictvím trofalaxy nebo tělesného kontaktu [56 , 79 ] . Přenos viru prostřednictvím těsného tělesného kontaktu mezi infikovanými dělnicemi a královnami byl prokázán přímo pro IAPV [ 80 ]. Feromony královny přitahují včelí dělnice, aby obklopily královnu a interagovaly s ní anténováním, ošetřováním a krmením [ 81 , 82 ]. Vzhledem k tomu, že dělnice v družině jsou obvykle mladé (a proto mají malý kontakt s vnějším prostředím úlu), mohou představovat fyzickou a sociální bariéru, která chrání královnu před nemocemi a snižuje její vystavení infekčním agens.62 , 83 , 84 , 85 ]. Nicméně matky jsou vystaveny a starší matky měly větší interakci s dělnicemi během svého delšího života ve včelstvu a hromadily viry způsobem závislým na věku. Otevřenou otázkou je, zda imunosenescence přispívá k vyšším virovým titrům starších královen.